{"id":4210,"date":"2024-09-23T13:43:04","date_gmt":"2024-09-23T11:43:04","guid":{"rendered":"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/?page_id=4210"},"modified":"2025-11-04T19:20:54","modified_gmt":"2025-11-04T17:20:54","slug":"elementos-repetidos","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/elementos-repetidos\/","title":{"rendered":"Elementos Repetidos"},"content":{"rendered":"\n<p>A diferencia de los procariotas, que se componen principalmente de ADN no-repetido (secuencias de ADN \u00fanicas en el genoma), los organismos eucariotas contienen proporciones variables de secuencias de ADN con varias copias en el genoma (elementos repetidos). En t\u00e9rminos generales estos elementos pueden clasificarse en funci\u00f3n de tres criterios diferentes: su n\u00famero de copias, su distribuci\u00f3n en el genoma y\/o su mecanismo de propagaci\u00f3n (duplicaci\u00f3n o inserci\u00f3n).<\/p>\n\n\n\n<h3>Clasificaci\u00f3n por frecuencia<\/h3>\n\n\n\n<p>El ADN repetitivo fue descubierto en 1968 por Britten and Kohne mediante experimentos de desnaturalizaci\u00f3n y reasociaci\u00f3n del ADN (DNA denaturation and anneling). La cin\u00e9tica de reasociaci\u00f3n se mide mediante el valor C0t, donde C0 es la concentraci\u00f3n molar inicial de las hebras complementarias de ADN, y t es el tiempo de incubaci\u00f3n necesario para completar la mitad de la reacci\u00f3n de reasociaci\u00f3n. De esta manera, secuencias de ADN con muchos fragmentos id\u00e9nticos se encontrar\u00e1n e hibridar\u00e1n m\u00e1s r\u00e1pido que secuencias de ADN con menor frecuencia de fragmentos repetidos.<\/p>\n\n\n\n<div class=\"wp-block-image\"><figure class=\"aligncenter size-full\"><a href=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-22.jpg\"><img loading=\"lazy\" width=\"373\" height=\"398\" src=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-22.jpg\" alt=\"\" class=\"wp-image-4680\" srcset=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-22.jpg 373w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-22-281x300.jpg 281w\" sizes=\"(max-width: 373px) 100vw, 373px\" \/><\/a><\/figure><\/div>\n\n\n\n<p>Por lo tanto, teniendo en cuenta esta cin\u00e9tica de reasociaci\u00f3n, los elementos repetidos puedes clasificarse en tres grupos:&nbsp;<\/p>\n\n\n\n<div class=\"wp-block-group\"><div class=\"wp-block-group__inner-container\">\n<ul><li>Altamente repetitivo (10<sup>5<\/sup>-10<sup>7<\/sup> copias): secuencias con cin\u00e9ticas de reasociaci\u00f3n r\u00e1pidas. Se encuentran entre un 10-15% en los genomas de mam\u00edferos y se corresponden con secuencias repetidas en t\u00e1ndem.&nbsp;<\/li><li>Moderadamente repetitivo (10-10<sup>5<\/sup> copias): secuencias con cin\u00e9ticas de reasociaci\u00f3n intermedias. Se encuentran entre un 25-40% en los genomas de mam\u00edferos e incluyen la mayor\u00eda de los (retro)transposones.<\/li><li>Elementos \u00fanicos o de baja repetici\u00f3n (1-10 copias): secuencias con cin\u00e9ticas de reasociaci\u00f3n lentas. Se encuentran entre el 40-60% en los genomas de mam\u00edferos.&nbsp;<\/li><\/ul>\n<\/div><\/div>\n\n\n\n<h3>Clasificaci\u00f3n por distribuci\u00f3n en el genoma<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>Repeticiones en t\u00e1ndem, secuencias de ADN repetidas que forman grupos, principalmente ADN sat\u00e9lites que a su vez pueden clasificarse en m\u00faltiples grupos en funci\u00f3n de la longitud de su motivo repetido y su localizaci\u00f3n con respecto a otros elementos gen\u00f3micos. Son secuencias del genoma que pueden separarse del resto del ADN gen\u00f3mico mediante m\u00e9todos f\u00edsicos, esto se debe a que suelen contener frecuencias extremamente bajas o altas de contenido GC.&nbsp;<\/li><li>Elementos dispersos, compuestos por diferentes tipos de elementos m\u00f3viles o transponibles (TE), existen diferentes clases de estos elementos como son los SINEs, LINEs, LTRs, pseudogenes y transposones de ADN.<\/li><\/ul>\n\n\n\n<div class=\"wp-block-image\"><figure class=\"aligncenter size-full is-resized\"><a href=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-25.png\"><img loading=\"lazy\" src=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-25.png\" alt=\"\" class=\"wp-image-4587\" width=\"451\" height=\"149\" srcset=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-25.png 375w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-25-300x99.png 300w\" sizes=\"(max-width: 451px) 100vw, 451px\" \/><\/a><\/figure><\/div>\n\n\n\n<h3>Clasificaci\u00f3n por modo de propagaci\u00f3n<\/h3>\n\n\n\n<p>Esta clasificaci\u00f3n hace referencia a los elementos dispersos, ya que los elementos repetidos en t\u00e1ndem no tienen propiamente dicho un modo de propagaci\u00f3n, sino que se duplican mediante procesos inespec\u00edficos de amplificaci\u00f3n del ADN, siendo el m\u00e1s com\u00fan la replicaci\u00f3n en c\u00edrculo rodante (<em>Rolling circle replication<\/em>).<\/p>\n\n\n\n<div class=\"wp-block-image\"><figure class=\"aligncenter size-full is-resized\"><a href=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-21.jpg\"><img loading=\"lazy\" src=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-21.jpg\" alt=\"\" class=\"wp-image-4665\" width=\"339\" height=\"302\" srcset=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-21.jpg 500w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-21-300x267.jpg 300w\" sizes=\"(max-width: 339px) 100vw, 339px\" \/><\/a><\/figure><\/div>\n\n\n\n<p>La transposici\u00f3n de elementos puede ser clase I y clase II. En la transposici\u00f3n clase II (\u201ccortar y pegar\u201d), los elementos cambian su posici\u00f3n en el genoma, pero no cambia el n\u00famero de copias. Sin embargo, el aumento del n\u00famero de copias puede ocurrir por otros mecanismos, como la duplicaci\u00f3n del ADN. Por otro lado, durante este proceso de transposici\u00f3n no intermedian mol\u00e9culas de ARN (transposones de ADN). La transposici\u00f3n clase I (\u201ccopiar y pegar\u201d) se caracteriza por estar mediado por la generaci\u00f3n de mol\u00e9culas intermedias de ARN (retrotransposones), y en este caso el elemento transponible se copia, aumentando por lo tanto el n\u00famero de copias en el genoma. Los dos grupos m\u00e1s importantes de retrotransposones son los elementos LINEs y los SINEs. Los LINEs<strong> <\/strong>presentan una longitud aproximada de 7kb, aunque en el genoma (a excepci\u00f3n de los activos) suelen encontrarse recortados. Estos elementos contienen dos ORFs, correspondiendo uno de ellos a una transcriptasa inversa, que es la que le permite transponerse de manera aut\u00f3noma. LINE1 es el miembro m\u00e1s importante de esta familia. Los SINEs (Short interspersed repetitive elements) son secuencias cortas (&lt; 500 nt) y no aut\u00f3nomas, ya que no codifican ninguna prote\u00edna. Miembros importantes son las Alus (en primates) y B1, B2 (en roedores).&nbsp;<\/p>\n\n\n\n<div class=\"wp-block-image\"><figure class=\"aligncenter size-full is-resized\"><a href=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-26.png\"><img loading=\"lazy\" src=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-26.png\" alt=\"\" class=\"wp-image-4590\" width=\"437\" height=\"526\" srcset=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-26.png 260w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-26-249x300.png 249w\" sizes=\"(max-width: 437px) 100vw, 437px\" \/><\/a><\/figure><\/div>\n\n\n\n<h3>Densidad de elementos repetidos<\/h3>\n\n\n\n<p>Ahora, vamos a determinar el contenido en elementos repetidos incluyendo los transposones de ADN, retrotransposones o elementos LTR. Las anotaciones las podemos encontrar en el Table Browser de UCSC en Variation and Repeats o Repeats. A lo largo del an\u00e1lisis utilizaremos las anotaciones de RepeatMasker.<\/p>\n\n\n\n<pre class=\"wp-block-code has-normal-font-size\"><code>Usaremos <strong>Get Data<\/strong> &gt; <strong>UCSC Main<\/strong>: \n- Seleccionamos nuestro ensamblado\n- En groups <em>Variation and Repeats<\/em> o <em>Repeats<\/em> y track <em>RepeatMasker<\/em>\n- Formato <em>Selected fields from primary and related tables<\/em>\n- En la siguiente pesta\u00f1a seleccionamos: <em>genoName<\/em>, <em>genoStart<\/em>, <em>genoEnd<\/em> y <em>RepClass<\/em> (o name)\n\n\nEliminamos la posible redundancia con <strong>Operate on Genomic Intervals <\/strong>&gt; <strong>Merge<\/strong>\n\nY calculamos la longitud total con <strong>Summary statistics<\/strong><\/code><\/pre>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-image size-large\"><a href=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-29.png\"><img loading=\"lazy\" width=\"1024\" height=\"475\" src=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-29-1024x475.png\" alt=\"\" class=\"wp-image-4689\" srcset=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-29-1024x475.png 1024w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-29-300x139.png 300w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-29-768x356.png 768w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-29.png 1073w\" sizes=\"(max-width: 1024px) 100vw, 1024px\" \/><\/a><\/figure>\n\n\n\n<h3>Tipos de elementos repetidos<\/h3>\n\n\n\n<p>Para cuantificar clases de elementos repetidos debemos en primer lugar separar la tabla de RepeatMasker en las diferentes clases de elementos. De entre las especies seleccionadas podemos encontrar dos tipos de tablas: las de UCSC que contienen una columna <em>RepClass<\/em>, con el nombre de la clase del elementos repetido, y las de GenArk que no lo contienen, pero podemos extraerlo de la columna <em>name<\/em>.<\/p>\n\n\n\n<h5>Tablas con RepClass<\/h5>\n\n\n\n<pre class=\"wp-block-code has-normal-font-size\"><code>En Galaxy calculamos la longitud de todos los elementos con la herramienta <strong>Compute<\/strong> del men\u00fa <strong>Text Manipulation <\/strong>(genoEnd - genoStart)\n\nY mediante la herramienta <strong>Group<\/strong> del men\u00fa <strong>Join, Substract and Group<\/strong> calculamos la suma de los elementos de cada clase (agrupamos por RepClass)<\/code><\/pre>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-image size-large\"><a href=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-30.png\"><img loading=\"lazy\" width=\"1024\" height=\"460\" src=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-30-1024x460.png\" alt=\"\" class=\"wp-image-4705\" srcset=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-30-1024x460.png 1024w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-30-300x135.png 300w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-30-768x345.png 768w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/09\/image-30.png 1117w\" sizes=\"(max-width: 1024px) 100vw, 1024px\" \/><\/a><\/figure>\n\n\n\n<h5>Tablas sin RepClass<\/h5>\n\n\n\n<pre class=\"wp-block-code has-normal-font-size\"><code>En la columna name tenemos la clase y la familia del elemento separado por \"#\" y \"\/\" para dividir dicha columna debemos reemplazar \"#\" y \"\/\" por \",\" con la herramienta <strong>Replace Text in a specific column<\/strong> del men\u00fa <strong>Text Manipulation<\/strong>.\n\nPARA REEMPLAZAR \"\/\" es necesario utilizar el patr\u00f3n \"\\\/\" en <em>Find pattern<\/em>\n\nDespu\u00e9s romperemos la columna usando \"comma\" como separador con la herramienta <strong>Cut columns from a table<\/strong> del men\u00fa <strong>Text Manipulation<\/strong>, seleccionando todas las columnas del fichero.\n\nAhora calcularemos las longitudes de todos los elementos con la herramienta <strong>Compute<\/strong> (final - inicio)\n\nY agruparemos por la clase del elemento y sumaremos las longitudes mediante la herramienta <strong>Group<\/strong> del men\u00fa <strong>Join, Substract &amp; Group<\/strong><\/code><\/pre>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-image size-large\"><a href=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/image.png\"><img loading=\"lazy\" width=\"1024\" height=\"564\" src=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/image-1024x564.png\" alt=\"\" class=\"wp-image-4719\" srcset=\"https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/image-1024x564.png 1024w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/image-300x165.png 300w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/image-768x423.png 768w, https:\/\/bioinfo2.ugr.es\/genomica\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/image.png 1502w\" sizes=\"(max-width: 1024px) 100vw, 1024px\" \/><\/a><\/figure>\n\n\n\n<blockquote class=\"wp-block-quote is-style-default\"><p><\/p><p>ANTES DE CONTINUAR:<\/p><p>Completad en la tabla compartida la densidad de elementos repetidos y de cada una de las clases<\/p><\/blockquote>\n\n\n\n<p><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>A diferencia de los procariotas, que se componen principalmente de ADN no-repetido (secuencias de ADN \u00fanicas en el genoma), los organismos eucariotas contienen proporciones variables de secuencias de ADN con varias copias en el genoma (elementos repetidos). 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